而半转运子则仅含有一个核苷酸结构与和一个膜结构域（membranespanningdomain，MSD），需要通过异型二聚化或同型二聚化才可以发挥其作用[1]。

1.2ABC转运蛋白在植物体内的功能

ABC转运蛋白普遍存在于各类生物体内，而在植物细胞中，主要存在部位为细胞的液泡、线粒体、过氧化物酶体和细胞膜[3]。由于转运底物种类繁多，ABC转运蛋白在植物体内参与的生理调节也多种多样。生长素的转运、胁迫反应、植物抗病等许多生命活动都有ABC转运蛋白家族的参与，所以ABC转运蛋白是植物体不可缺少的蛋白。由于不同植物体内所含ABC转运蛋白的基因数目与类型相差巨大，所以基因所表达的部位也不尽相同。其中，某些亚族的基因不具有特异性，会随机在植物的某些部位表达。而某些亚族的基因则仅仅在植物的特定部位，如茎或叶中特异性表达。

随着拟南芥基因组测序的全部完成，研究人员发现，在拟南芥中，ABC转运蛋白开放阅读框占总编码基因比例为0.5％，因此可知ABC转运蛋白在拟南芥的生命活动中起到非常重要的作用。植物中含有如此大量的ABC转运蛋白，经研究了解，其原因很可能有以下几点：1.植物的次生代谢会生成大量不同类型的代谢产物，这些产物需要及时跨膜运输至细胞质或区室化；2.植物生长过程中，必须抵抗各种毒素和细胞内外产生的异源化合物对植物体的破坏，所以需要将细胞内的有害物质排出细胞，而此转运功能与ABC转运蛋白复杂的细胞解毒机制密切相关；3.植物与微生物的共生或腐生作用中互相作用、识别，以及植物体在生存环境中与不同化学物质的接触、吸收，ABC转运蛋白都有不可替代的作用；4.在植物生长发育的过程中，植物体内会产生大量的信号分子，这些信号分子在植物体内参与各种信号传导与应答，而ABC转运蛋白在信号分子跨膜转运的过程中起到重要作用。

2.植物ABC转运蛋白的研究历程与作用机理

2.1植物ABC转运蛋白研究历程

国际上首次报道对植物ABC转运蛋白的克隆是在1992年，从拟南芥中克隆出AtPGP1（又称为AtMDR1）[4]。1992年至今，研究人员对植物ABC转运蛋白进行了多方面的研究。从对基因的测序到功能验证，从蛋白构造的认识到作用机制的分析，从对大量蛋白通俗命名到有统一的科学系统命名。由于拟南芥等模式植物基因组的测序已全部完成，人们对植物ABC转运蛋白进行了大量的研究，且对于模式植物的研究已较为深入，ABC转运蛋白基因在拟南芥中的表达以及在拟南芥生命活动中所起到的作用已被人们所了解。而近年来，人们对植物ABC转运蛋白的研究不再仅限于模式植物，开始在玉米、银杏、小麦、杨树、长春花等多种植物中开展，现已对ABC转运蛋白在这些植物中的表达形式以及所参与的生命活动都有了初步认识。

2.2ABC转运蛋白在植物体内的作用机理

研究表明，各种生物ABC转运蛋白构造都具有相似性，且核苷酸结构域具有高度的保守性，所以，某些不同亚族的ABC蛋白在功能机理方面可能有部分的相同点。目前，人们对于ABC转运蛋白的作用机制并不十分清楚，但经过大量的实验和研究，有一种普遍认同的假说，即通过对膜内外通道开放的控制，偶联ATP的水解，从而进行对底物的运输，这个假说被称为门控模式假说[2]。在门控模式假说中，从膜外向膜内运输物质的过程为：在膜两侧的两个跨膜结构域之间有一条亲水性的通道，膜外和膜内都有环形成的门，在运输底物前，膜外的门是完全开放的状态，而靠近膜内一侧的门则是紧闭的。跨膜运输开始时，底物与膜外结合蛋白接合，并被呈送到靠近膜外侧的跨膜结构域，同时，核苷酸结构域收到传递信号，结合ATP并将其水解。随后核苷酸结构域发生构象变化并传递到内侧的跨膜结构域，跨膜结构域构象也随之发生变化。此时，转运底物已被运输到通道内，并关闭膜外的门，而朝向膜内部的门开放，从而底物被运输到膜内，跨膜转运结束。将底物从细胞内部运送至细胞外，仅改变通道内部和外部的门的开放顺序，即先开放通道内部的门，后开放通道外部的门，其余运输步骤基本不变。